지구의 산소가 우리를 만들었다 — 진핵생물 진화의 숨겨진 화학적 비밀

세균 하나가 산소를 내뿜기 시작한 순간부터, 지구는 수억 년에 걸쳐 '우리'를 만들어내는 화학적 준비를 시작했다.

지금으로부터 약 24억 년 전, 지구 대기에서 조용하지만 돌이킬 수 없는 변화가 시작됐다. 남세균(cyanobacteria)이 광합성 부산물로 산소를 내뿜기 시작한 것이다. 대기 조성이 변했고, 그 변화는 생명 전체의 궤적을 바꿔놓았다 [3, 4].

이것이 대산화 사건(Great Oxidation Event, GOE)이다.

여기서 한 가지 중요한 사실을 먼저 짚어야 한다. 이 글의 제목처럼 "당신도 존재하지 않았을 것"이라는 말은 과장이 아니다. 산소가 없으면 미토콘드리아가 없고, 미토콘드리아가 없으면 진핵세포가 없으며, 진핵세포가 없으면 복잡한 다세포 생명체 — 동물, 식물, 균류, 그리고 인간 — 가 없다. 지구의 화학이 달라졌기 때문에 '우리'가 가능해진 것이다.

진핵세포란 무엇인가 — 그리고 왜 그렇게 특별한가

진핵생물은 박테리아와 근본적으로 다르다. 세포 안에 막으로 싸인 핵(nucleus)이 있고, 미토콘드리아(mitochondria) 같은 세포소기관이 있다 [5, 6]. 식물 세포라면 엽록체(chloroplast)도 있다. 우리 인간은 물론이고 나무, 버섯, 물고기, 해조류까지 — 눈에 보이는 거의 모든 복잡한 생명체가 진핵생물이다.

반면 박테리아는 35억 년 전부터 지금까지 기본 구조가 크게 변하지 않았다 [2]. 단순하고 효율적이지만, 복잡해지지는 않았다.

그렇다면 진핵세포는 도대체 어디서 왔을까?

"살아있는 세포 안에 또 다른 생명체가 들어와 자리를 잡았다 — 이 충격적인 사건이 우리 존재의 출발점이다."

가장 강력한 설명이 세포내 공생설(endosymbiosis theory)이다 [5, 6]. 고대의 원핵세포 하나가 다른 박테리아를 흡수했는데, 그 박테리아가 소화되는 대신 공생 관계를 맺으며 결국 미토콘드리아로 진화했다. 증거? 미토콘드리아는 지금도 자체 DNA를 갖고 있고, 세포 내에서 독자적으로 분열한다. 수십억 년 전에 독립적인 생물이었다는 흔적이 여전히 남아 있는 것이다.

최근 연구들은 이 고대 진핵세포의 숙주가 아스가르드 고세균(Asgard Archaea)이라는 계통이었을 가능성을 제시한다 [2]. 이들은 심해 열수공뿐 아니라 다양한 환경에서도 발견되는데, 이는 진핵세포의 탄생이 생각보다 다양한 생태적 조건에서 일어났을 수 있다는 것을 시사한다 [7].

진핵세포의 화석 기록은 약 17억 년 전까지 거슬러 올라간다 [1, 8]. 그 시절 초기 진핵생물들은 얕고 산소화된 수중 환경에서 이미 놀랍도록 다양한 형태로 살고 있었다 [1, 9].

대산화 사건 — 지구 역사의 가장 극적인 전환점

약 35억 년 전부터 남세균은 광합성으로 산소를 만들어냈다. 왜 대기 중 산소는 그렇게 오랫동안 낮은 수준이었을까?

화학적 덫 때문이었다. 만들어진 산소는 대부분 바닷물에 녹아있던 철이나 지각의 다른 물질들과 빠르게 반응해 묶여버렸다 [3, 10]. 마치 양동이에 물을 붓는데 밑에 구멍이 뚫려 있는 것처럼. 하지만 수억 년이 지나며 이 '구멍'들이 메워지기 시작했다 [10, 11].

약 24억 년 전, 임계점을 넘었다. 자유 산소가 대기 중에 축적되기 시작했다 [3, 4].

결과는 즉각적이고 극적이었다. 산소는 당시 강력한 온실가스였던 메탄과 반응해 메탄 농도를 급감시켰고, 그 결과 지구 기온이 크게 떨어지며 눈덩이 지구(Snowball Earth) 상태의 빙하기가 찾아왔다 [10, 12]. 한편 산소가 성층권에 오존층을 형성해 자외선 차단막이 생겨났고, 이는 복잡한 생명체가 지표면 가까이에서 살 수 있는 조건을 만들었다 [3, 10].

흥미로운 반전이 하나 있다. GOE 직후 산소 농도는 한번 올라갔다가, 이후 약 10억 년 동안 다시 낮은 수준으로 떨어졌다는 것이다 [10, 13]. '지루한 10억 년(boring billion)'이라 불리는 기간이다. 이 시기에도 초기 진핵생물들은 존재했지만, 폭발적으로 다양화하지는 않았다. 진핵생물이 해양 생태계를 본격적으로 지배하기 시작한 건 산소가 두 번째로 크게 올라간 약 8억 년 전 이후였다 [14, 15].

산소는 있으면 좋은 게 아니다. 농도에 따라 전혀 다른 효과를 낸다. 이게 핵심이다.

그림 1. 지화학적 환경 변화와 진핵생물 혁신 간의 상관관계 규명을 위한 통합 연구 방법론. 약 24억 년 전 발생한 대산화 사건(GOE)을 기점으로 대기 중 산소 농도의 상승은 진핵생물의 출현과 다세포화를 위한 대사적 기반을 마련하였다. 화석 증거는 초기 진핵생물이 산소가 풍부한 얕은 수역 환경에서 환경적 압력과 영양소 가용성에 반응하며 진화했음을 시사한다. 내공생을 통한 세포 내 소기관 획득과 탄소 및 질소 순환의 확립은 생태계의 안정성을 높이고 복잡한 다세포 유기체의 증식을 가능하게 함으로써 생물학적 혁신의 궤적을 직접적으로 형성한다.

산소는 양날의 검이었다

"산소가 많으면 복잡한 생물이 진화한다"는 게 오랫동안의 통설이었다. 하지만 최근 연구는 그게 훨씬 복잡한 이야기임을 보여준다.

조지아 공대 연구팀이 눈송이 효모(snowflake yeast)를 이용해 진행한 실험이 특히 눈길을 끈다 [16, 17]. 이들은 효모를 다양한 산소 농도 조건에서 수백 세대 진화시키며 크기 변화를 관찰했다. 결과는 예상을 벗어났다. 산소가 아예 없거나 충분히 높은 조건에서는 효모가 더 크고 복잡하게 진화했지만, 중간 수준의 산소 농도에서는 오히려 다세포화가 억제됐다 [16].

이 결과는 지구 역사와 잘 맞아떨어진다. GOE 이후 산소가 처음 올라갔을 때는 복잡한 다세포 생물이 곧바로 폭발적으로 등장하지 않았다. 다세포 생명체의 급격한 다양화는 산소가 현재 수준(약 21%)에 가까워진 캄브리아기(약 5억 년 전)와 맞물린다 [7, 12].

또 한 가지. 산소는 글로빈(globin) 같은 산소 결합 단백질의 진화도 이끌었다 [17]. 이 단백질들은 조직 깊숙이 산소를 전달하는 데 필수적인데, 흥미롭게도 그 이점은 산소 농도가 낮을 때보다 높을 때 더 크게 발현된다 [17]. 더 크고 복잡한 생명체로의 진화를 가능하게 한 결정적인 메커니즘이었다.

영양소의 역할 — 산소만이 전부가 아니었다

산소 이야기에만 집중하다 보면 놓치기 쉬운 게 있다. 질소, 인, 탄소 같은 영양소 순환도 생명 진화에 결정적인 역할을 했다.

GOE 자체도 영양소, 특히 인(phosphorus)과 질소(nitrogen)의 공급과 불가분하게 얽혀 있었다 [18, 19]. 남세균이 충분히 번성하려면 이 영양소들이 충분히 공급돼야 했고, 영양소 공급이 부족하면 광합성 생산성이 떨어지면서 산소 생산도 줄었다 [10, 19].

탄소 순환에서는 식물과 조류가 광합성으로 탄소를 유기물로 고정하며 먹이사슬의 기초를 형성한다 [9]. 이것이 없으면 생태계 자체가 성립하지 않는다.

질소는 모든 단백질과 DNA의 필수 구성 요소다 [20]. 대기 중 질소를 생물이 이용 가능한 형태로 바꾸는 질소 고정(nitrogen fixation)은 수십억 년에 걸쳐 생태계 생산성을 결정해왔다.

인은 ATP(세포의 에너지 화폐)와 DNA의 핵심 성분이다. 지질학적 시간 규모에서는 인이 생산성을 제한하는 가장 중요한 영양소로 꼽힌다 [19].

영양소가 부족해지면 생물들은 유전자 발현 패턴을 바꾸고 [21, 22], 영양소를 더 효율적으로 획득하는 방향으로 진화한다 [23]. 이것이 생물 다양성과 진화 경로에 직접적인 영향을 준다 [24, 25].

진핵생물은 이 영양 순환의 핵심 조절자 역할도 한다. 식물과 조류는 1차 생산자로서 태양 에너지를 유기물로 변환하고, 다른 진핵생물들은 분해자나 포식자로서 영양소가 생태계를 순환하도록 돕는다 [6, 14]. 현재 인류가 합성 비료를 통해 질소 순환을 교란하고 있다는 사실 [20]을 생각하면, 이 고대사의 교훈이 결코 남의 이야기가 아니다.

복잡성의 탄생 — 모든 조각이 맞아떨어진 순간

다시 큰 그림으로 돌아가보자.

초기 지구에 단세포 원핵생물이 있었다. 남세균이 광합성으로 산소를 만들어냈고, 영양 순환이 자리를 잡으면서 생산성이 높아졌다. 그 과정에서 세포내 공생이 일어나 진핵세포가 탄생했다. 그리고 산소가 적절한 수준에 도달한 타이밍에 다세포 복잡 생명체가 폭발적으로 등장했다.

이건 우연이 아니다. 지구의 지질화학적 조건이 생물학적 혁신의 경로를 직접 설계한 것이다 [18, 21].

산소는 단순히 호흡에 필요한 물질이 아니라, 세포 구조와 에너지 효율, 단백질 설계 전체를 바꿔놓는 요인이었다 [2, 7]. 영양소 가용성은 어떤 생물이 어디서, 얼마나 번성할 수 있는지를 결정했다 [18, 26]. 세포내 공생이라는 창의적 해법은 두 생물이 하나로 합쳐지며 이전에는 없던 에너지 효율과 기능적 복잡성을 만들었다 [6, 4].

눈송이 효모 실험은 현대에서도 이 메커니즘이 작동함을 보여준다. 산소 농도, 영양 조건, 세포 내 자원 배분 — 이 모든 것이 상호작용하며 생명의 복잡성 수준을 결정한다 [17, 16]. 현재 기후변화로 해양의 산소 농도가 떨어지고 영양 순환이 교란되고 있다는 점을 생각하면, 이 고대사의 교훈이 현재진행형임을 깨닫게 된다.

Discussion: 지구화학과 진화의 복잡한 연결 고리 — 그리고 아직 풀리지 않은 질문들

이 이야기에서 가장 인상적인 부분은 역설이다. 처음 산소가 올라갔을 때 복잡한 다세포 생물이 곧바로 만들어지지 않았다는 것. 고생대 초 팔레오프로테로조이크(약 2.4~2.2 Ga) 시기의 산소 수준은 상당히 높아졌음에도 불구하고, 그 시기에 생물학적 복잡성이 증가했다는 확실한 증거는 없다 [7]. 진핵생물이 본격적으로 다양화한 것은 훨씬 나중, 네오프로테로조이크(약 8억 년 전)의 두 번째 산화 사건과 맞물린다. 왜 그랬을까?

PNAS에 발표된 연구가 흥미로운 단서를 제공한다 [27]. 현대 해양의 산소 농도 구배를 따라 미생물 진핵생물의 다양성을 직접 측정한 결과, 산소가 현재 대기 수준의 약 2.7% 아래로 떨어지면 다양성이 유의미하게 감소하는 임계값이 존재했다. 이 임계값이 지구 역사에서 언제 달성됐는지가 진핵생물 폭발적 다양화의 타이밍을 설명하는 열쇠일 수 있다. 놀랍게도 그 임계값은 현재 수준의 단 2.7%에 불과하다. 생각보다 산소가 조금만 있어도 다양성이 유지될 수 있다.

하지만 그 이후 산소가 더 높아진 시기와 다세포 복잡 생물의 출현은 별개의 문제다. 눈송이 효모 실험이 보여주듯, 중간 수준의 산소가 오히려 다세포화를 억제할 수 있다 [17, 16]. 이것이 지구 역사의 '지루한 10억 년'을 설명하는 메커니즘 중 하나일까? 아직 확실한 답이 없다.

이 이야기는 지구를 넘어서도 의미를 갖는다. 2025년 오카야마 대학 연구팀은 니켈과 우레아 같은 미량 화합물이 초기 남세균의 성장을 억제해 지구 산소화를 수억 년 지연시켰을 수 있다는 것을 보여줬다 [28]. 만약 다른 행성에서도 비슷한 화학적 억제 메커니즘이 작동한다면, 대기 산소의 부재가 생명체의 부재를 의미하지 않을 수도 있다.

지구화학적 역사에서 얻은 통찰은 현재 합성생물학 분야에도 직접 연결된다 [29, 30]. 진핵생물의 복잡성이 어떤 환경 조건에서 어떤 경로로 진화했는지를 이해하면, 인공 생물 설계의 원리로 활용할 수 있다. 세포가 얼마나 크고 복잡해질 수 있는지, 산소와 영양 조건에 따라 어떤 트레이드오프가 생기는지를 파악하는 것이 기반이 된다. 지구의 수십억 년 실험이 자연스럽게 최적화한 것들을 인위적으로 재설계하려는 셈이다.

지금 우리가 인간 활동으로 대기와 해양의 조성을 바꾸고 있다. 산소 농도, 영양 순환, 기온 — 이 모든 것이 수십억 년 전 생명의 복잡성을 결정한 바로 그 변수들이다. 지구 역사가 보여준 민감성을 고려할 때, 우리가 현재 진행 중인 실험이 어떤 결과를 낳을지는 이미 충분한 경고 신호를 갖추고 있다.

그림 2. 지구화학적 환경 변화에 따른 진핵생물의 진화적 상관관계 및 생물학적 복잡성 발달 기전. 약 24억 년 전 발생한 대산화 사건과 안정된 영양분 주기는 초기 원핵생물 체계에서 복잡한 진핵생물 구조로의 전환을 유도하는 결정적인 환경적 배경을 제공하였다. 산소 농도의 상승과 대사 경로의 혁신은 미토콘드리아 및 엽록체의 내부공생을 촉진하였으며, 이는 고도의 산소 운반 단백질 형성과 다세포 생명체로의 진화적 도약을 가능케 하는 핵심 동력으로 작용하였다.

References

[1] Porter, S. (2024). The Rise of Eukaryotes: Developing the Paleoproterozoic Fossil and Geochemical Record. NASA ADS Proposal Abstract. https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2024exo..prop...44P/abstract

[2] Haavisto, V. (2024, March 12). Why Eukaryotes Evolved Complex Multicellularity, Not Bacteria. American Society for Microbiology. https://asm.org/articles/2024/march/eukaryotes-evolved-multicellularity-not-bacteria

[3] Great Oxidation Event. (2024). Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Great_Oxidation_Event

[4] Aiyer, K. (2022, February 18). The Great Oxidation Event: How Cyanobacteria Changed Life. American Society for Microbiology. https://asm.org/articles/2022/february/the-great-oxidation-event-how-cyanobacteria-change

[5] Rushdie, S. (2024). Unlocking the Wonders of Eukaryotes: A Glimpse into Complex Cellular Life. Asian Journal of Biological Sciences, 12(2). https://www.ajabs.org/articles/unlocking-the-wonders-of-eukaryotes-a-glimpse-into-complex-cellular-life-109909.html

[6] Ha, M., Morrow, M., & Algiers, K. (2023). Eukaryotic Origins. In Introductory Biology: Evolutionary and Ecological Perspectives. University of Minnesota Press. https://pressbooks.umn.edu/introbio/chapter/protistsorigins/

[7] Zerkle, A. (2024, July 30). How Great was the "Great Oxidation Event"? Eos (AGU). https://eos.org/science-updates/how-great-was-the-great-oxidation-event

[8] CK-12 Foundation. (2023). 5.7: Evolution of Eukaryotes. In Introductory Biology (CK-12). LibreTexts. https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/Introductory_Biology_(CK-12)/05%3A_Evolution/5.07%3A_Evolution_of_Eukaryotes

[9] Ha, M., Morrow, M., & Algiers, K. (2023). 4.3.3: Nutrient Cycles. In Botany (Ha, Morrow, and Algiers). LibreTexts. https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Botany/Botany_(Ha_Morrow_and_Algiers)/04%3A_Plant_Physiology_and_Regulation/4.03%3A_Nutrition_and_Soils/4.3.03%3A_Nutrient_Cycles

[10] Hodgskiss, M. S. W., Crockford, P. W., Peng, Y., & Horner, T. J. (2019). A productivity collapse to end Earth's Great Oxidation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(35), 17207–17212. https://doi.org/10.1073/pnas.1900325116

[11] Flores, E. et al. (2022). Researchers from the IBVF provide new clues about the biological origin of the Earth Great Oxidation. IBVF-CSIC. https://www.ibvf.us-csic.es/researchers-from-the-ibvf-provide-new-clues-about-the-biological-origin-of-the-earth-great-oxidation/?lang=en

[12] Olejarz, J., Iwasa, Y., Knoll, A. H., & Nowak, M. A. (2021). The Great Oxygenation Event as a consequence of ecological dynamics modulated by planetary change. Nature Communications, 12, 3985. https://doi.org/10.1038/s41467-021-23286-7

[13] Liu, Y., Shi, X., Sun, L., et al. (2026). Significant decline in oxygen levels following the Great Oxidation Event. GSA Bulletin, 138(3–4), 1246–1258. https://doi.org/10.1130/B38354.1

[14] Eckford-Soper, L. K., Andersen, K. H., Hansen, T. F., & Canfield, D. E. (2022). A case for an active eukaryotic marine biosphere during the Proterozoic era. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(41), e2122042119. https://doi.org/10.1073/pnas.2122042119

[15] Gabaldón, T., & Pittis, A. A. (2020). Timeline of early eukaryotic evolution unveiled. IRB Barcelona News. https://www.irbbarcelona.org/en/news/timeline-of-early-eukaryotic-evolution-unveiled

[16] Georgia Tech Biological Sciences. (2021, May 14). Did Earth's Early Rise in Oxygen Support The Evolution of Multicellular Life — or Suppress It? https://biosciences.gatech.edu/news/did-earths-early-rise-oxygen-support-evolution-multicellular-life-or-suppress-it

[17] Wong, W., Bravo, P., Yunker, P. J., Ratcliff, W. C., & Burnetti, A. J. (2025). Oxygen-binding proteins aid oxygen diffusion to enhance fitness of a yeast model of multicellularity. PLOS Biology, 23(1), e3002975. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002975

[18] Craig, J. M., Kumar, S., & Hedges, S. B. (2023). The origin of eukaryotes and rise in complexity were synchronous with the rise in oxygen. Frontiers in Bioinformatics, 3, 1233281. https://doi.org/10.3389/fbinf.2023.1233281

[19] IAPETUS CDT. (2024). Unravelling nutrient feedbacks across the Great Oxidation Event. https://iapetus.ac.uk/studentships/unravelling-nutrient-feedbacks-across-the-great-oxidation-event/

[20] Bernhard, A. (2010). The nitrogen cycle: processes, players, and human impact. Nature Education, 3(10), 25. https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-nitrogen-cycle-processes-players-and-human-15644632/

[21] Tibocha-Bonilla, J. D., Kumar, M., Richelle, A., Godoy-Silva, R. D., Zengler, K., & Zuñiga, C. (2020). Dynamic resource allocation drives growth under nitrogen starvation in eukaryotes. npj Systems Biology and Applications, 6, 14. https://doi.org/10.1038/s41540-020-0135-y

[22] Gresham, D., Desai, M. M., Tucker, C. M., et al. (2008). The repertoire and dynamics of evolutionary adaptations to controlled nutrient-limited environments in yeast. PLOS Genetics, 4(12), e1000303. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1000303

[23] Chantranupong, L., Wolfson, R. L., & Sabatini, D. M. (2015). Nutrient-sensing mechanisms across evolution. Cell, 161(1), 67–83. https://doi.org/10.1016/j.cell.2015.02.041

[24] Snell-Rood, E., Cothran, R., Espeset, A., Jeyasingh, P., Hobbie, S., & Morehouse, N. I. (2015). Life-history evolution in the anthropocene: effects of increasing nutrients on traits and trade-offs. Evolutionary Applications, 8(7), 635–649. https://doi.org/10.1111/eva.12272

[25] Reinhard, C. T. et al. (2023). Environmental drivers of evolving biological complexity on Earth. Earth-Science Reviews, 240, 104398. https://reinhard.gatech.edu/uploads/5/4/1/0/54106417/reinhard_chris_01_rfi.pdf

[26] Kellogg, D. R., & Levin, P. A. (2022). Nutrient availability as an arbiter of cell size. Trends in Cell Biology, 32(11), 908–919. https://doi.org/10.1016/j.tcb.2022.06.008

[27] Mills, D. B., Simister, R. L., Sehein, T. R., & Hallam, S. J. (2024). Constraining the oxygen requirements for modern microbial eukaryote diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences, 121(2), e2303754120. https://doi.org/10.1073/pnas.2303754120

[28] Okayama University. (2025, November 2). Scientists uncover what delayed Earth's oxygen boom for a billion years. ScienceDaily. https://www.sciencedaily.com/releases/2025/11/251102011144.htm

[29] Kazlauskas, D. et al. (2022). Eukaryogenesis: The Rise of an Emergent Superorganism. Frontiers in Microbiology, 13, 858064. https://doi.org/10.3389/fmicb.2022.858064

[30] Arrigo, K. R. (2005). Marine microorganisms and global nutrient cycles. Nature, 437, 349–355. https://hahana.soest.hawaii.edu/cmoreserver/summercourse/2014/documents/Karl_05-28/Arrigo_2005.pdf

본 글은 공개된 연구를 바탕으로 정보 제공 목적으로 작성되었으며, 전문적인 판단을 대신하거나 의학적 진단이나 치료를 위한 근거로 사용될 수 없습니다.